獻給世界的禮物──「橫斷山的寶石之花」，開枝散葉的臺灣杜鵑

植物探險家及作家金敦－渥德（Francis Kingdon-Ward）曾寫道：「杜鵑花的美麗是一種普世皆然的標準。」而在這個充滿高貴物種的類群裡，我們應該都能同意，來自臺灣的三種杜鵑花在其中名列前茅！

—道根（ Dave  Dougan ），美國杜鵑花協會資深園藝家（1992）

 

臺灣給世界的禮物

喜馬拉雅的山地杜鵑花因虎克和大英帝國風靡全球，狂熱的人們百年來在世界各地蒐羅各種山地杜鵑花的種子。在他們眼裡，臺灣的高山──如喜馬拉雅山，珍藏著美麗的杜鵑花寶石。還記得自己當時偶然找到美國杜鵑花協會的網站，隨意瀏覽之際，不期然地被一篇名為〈臺灣的寶藏〉（Taiwanese Treasures）的文章勾起好奇心。在這篇文章裡道根介紹了一種在 20 世紀初被引入美國的山地杜鵑花──屋久島杜鵑。這個物種的引進為西方園藝家帶來意料之外的好處。由於具有良好的雜交潛力，屋久島杜鵑被當作園藝品種實驗的親本。一直要到 20 世紀中期，屋久島杜鵑才擺脫了雜交試驗材料的身分，用本身的美麗獲得廣泛的認可和推廣。儘管看文章的當下我並不認識屋久島杜鵑，對它的外觀形態亦所知甚稀。但我卻對道根這篇文章中的某段文字留下深刻的印象：「我們有時會想，我們這些園藝家是不是忽略了一些（跟屋久島杜鵑）同樣出色的杜鵑花。比如說，來自臺灣的三種杜鵑花：玉山杜鵑、森氏杜鵑和臺灣杜鵑。對我們來說，它們同樣耐寒，葉子同樣漂亮，花朵在杜鵑花中也是名列前茅。」看到道根如此描述臺灣的山地杜鵑花，我在心裡感到有些驚訝。一直以來，我似乎從未以園藝家的視角來看待過它們─更別提說想到臺灣杜鵑，我只會想到杜鵑地獄。身為臺灣人，我們不會去栽種山地杜鵑花，除了爬山時的印象，大多數人對於如何去欣賞山地杜鵑花其實也不得要領。道根的評論或許多少也是一種提醒，原來我們對於自己家鄉的植物是如此陌生。

從形態多樣性來看，臺灣無疑是杜鵑花愛好者的天堂，山地杜鵑花更是他們眼中，臺灣送給世界的一份珍貴禮物。然而，擁有這些美麗的物種固然令人幸福，但作為高山植物研究者，我更在意這些植物體內可能蘊藏的知識。臺灣的高山為什麼會出現山地杜鵑花，它們是如何來到臺灣並且演化出不同的物種？種種關於臺灣山地杜鵑花的生物地理起源與傳播歷史，自早田文藏和鹿野忠雄以降鮮有討論。甚而，坊間還流傳著錯誤的資訊。舉例來說，少數文章會宣稱臺灣是山地杜鵑花分布的東界，但這並非事實。
 
2014 年，我和登山社的夥伴一同前往屋久島登山。出發前，早從日本友人處得知，這座位於臺灣東北方的高山島中央，生長著一種神祕的杜鵑花。每年日本南方進入梅雨季，也是那種杜鵑花盛開的時節。在雨水的滋潤下，高地上的杜鵑花盛開，在山巔幻化為一條花之長城。那次屋久島山旅中，我們在往宮之浦岳的路上幸運地見到了傳說中的花之長城。當下，我便覺得那種杜鵑花跟臺灣的山地杜鵑花十分相像，不僅有著厚實被毛的常綠葉片，還有那令人熟悉、一團團簇生在樹尖的鐘狀花朵。種種特徵都在暗示它肯定是一種喜馬拉雅的山地杜鵑花！後來我才知道，這神祕的杜鵑花就是道根文章裡的屋久島杜鵑。原來，臺灣的山地杜鵑花既不是喜馬拉雅杜鵑花的東界，更不是太平洋上的孤兒。
 
和屋久島杜鵑的邂逅令我好奇，究竟喜馬拉雅的山地杜鵑花還能分布到何處？我於是整理出一份常綠杜鵑亞屬的分布圖，發現除了泛青藏高地外，它們也分布在地中海東岸、朝鮮半島、西伯利亞。有趣的是，這些地區的物種多樣性都遠遠不及泛青藏高地。這讓我不禁懷疑，會不會喜馬拉雅杜鵑花就是起源於泛青藏高地，然後向周圍擴散的呢？在生物地理學裡，有些人曾主張生物的地理起源應當位於物種多樣性最高的地方。因為起源地意味著最古老的居所，生物在此演化的時間最長，物種積累也愈多。然而，這種方法並不適用於所有生物類群，因為在許多情況下，生物的演化往往會受到滅絕事件的影響，又或者，有時候後來才遷居的地方，反而是一個嶄新的生態環境，在沒有同類競爭的情況下，更能促進新物種的誕生。
 
不過，猜測終歸猜測，鹿野忠雄也曾做過類似的猜測，卻因為缺乏具體事證而無法成為傳世的學說。對我來說，尋找臺灣山地杜鵑花的起源地需要細心考證。不論是用何種方法，箇中關鍵都在於必須先採集到臺灣鄰近所有常綠杜鵑亞屬現存的物種。這項工作在一般人看來可能很容易，但對研究人員來說卻是一項不可能的任務。因為僅僅在泛青藏高地就存在著超過二百多個常綠杜鵑亞屬物種，而在這片山區進行植物採集又非常困難。張師傅和我只是想去開車可以抵達的大雪山埡口，就必須提心吊膽，仰賴山神的眷顧，研究杜鵑花的人又需要付出多少人力、時間和運氣，才能找出與臺灣有地緣關係的常綠杜鵑亞屬物種？此外，如果想要更準確地推斷起源地，化石證據非常關鍵，但相關的化石研究文獻多不勝數，有些化石紀錄甚至還被埋藏在各地的圖書館、研究室，無人問津。要全力調查清楚化石訊息，也是巨大的工程。
 
儘管如此，研究人員在過去二十年間，仍累積一些關於臺灣山地杜鵑花起源地的間接證據。比如以玉山杜鵑為例，不論物種的取樣是否完備，其和橫斷山、雲貴高原的常綠杜鵑亞屬植物的分子親緣關係總是較為接近。在形態特徵上，玉山杜鵑和分布於這些地區的雲錦杜鵑尤為相似。這些線索都令我始終相信，鹿野忠雄在玉山杜鵑身上所看見的植物連結有天必會得到證實。

 

糾纏的山體、雜交的演化

儘管臺灣關於常綠杜鵑亞屬的研究相較不足，但來自全球的研究者早已針對泛青藏高地的常綠杜鵑亞屬物種進行大量生態和演化生物學研究，這些研究成果對揭示臺灣山地杜鵑花的演化歷史具有重要的啟示。例如， 2022 年一篇發表在《國家科學評論》的論文使用新穎的全基因體重定序（re-sequencing）技術，完整揭露出常綠杜鵑亞屬物種在橫斷山令人印象深刻且獨特的演化歷史。長久以來，學者一直在常綠杜鵑亞屬的研究上面臨一個難題。這個亞屬的物種之間，在形態、生態或生理方面通常沒有太大差異（如花形、傳粉者種類和生態棲位偏好）。此外，在野外觀察時，常常可以發現一些同時具有兩個物種形態的中間個體（們）。由於這個亞屬內所有物種的繁殖系統都是異交的，因此一些學者提出了一種解釋：常綠杜鵑亞屬內可能經常發生物種間的雜交現象。
 
在生物學中，「雜交」意味著兩個不同物種之間存在繁殖上的交流。在自然界中，雜交其實並不常見。尤其在動物界，學者們發現，許多物種間的雜交後代往往會喪失繁殖能力或具有遺傳缺陷，對於生存十分不利。然而，在植物界，雜交現象相對頻繁且奇妙。這可能是因為植物擁有多樣的繁殖方式，許多植物類群可以通過無性繁殖進行繁衍，因此雜交對後代的衍生影響並不像在動物界那樣嚴重。有時候，雜交甚至能夠產生同時繼承雙親優點的優秀後代，因此在園藝或農藝領域，人工雜交技術被廣泛應用於新品種的培育。事實上，雜交在植物學者眼裡，並不像在動物研究裡那般可怕，反而是新物種演化的一種可能方式。譬如，研究人員通過檢測泛青藏高地產常綠杜鵑亞屬物種間的雜交現象，意外揭示出一個山地生態系物種多樣化的獨特模式。在 DNA 分析中，他們發現許多物種體內都混雜了一些（或多或少）不屬於自己，而是其他物種的遺傳成分。這明顯暗示常綠杜鵑亞屬的物種之間存在廣泛的雜交現象。研究人員進一步推估這些雜交的發生時間，發現有兩個時段特別重要：一是晚漸新世至中新世之時，另一個則是上新世至更新世之時。前者恰好是泛青藏高地地質和氣候發生一系列重大變化的時代，而後者則是著名的冰河循環時代，對山地生物的演化與分布範圍產生了很大的影響。

研究人員推測，在晚漸新世至中新世時，東亞內陸經歷了氣候季節性差異增強、年均溫逐漸降低和高海拔地區擴張的情況。這些巨大的環境改變成為一種天然篩檢機制，對當時居住在該地區的各種生物進行存活和淘汰的篩選。對於植物來說，一旦沒有通過突變和遺傳多樣性所帶來的可變性，演化出新的內部或外部性狀，以通過天擇的考驗，只能在原地滅絕。
 
正如前面所述，在長達數百萬年的生存挑戰中，一些有助於植物適應新環境的創新性狀可能是通過雜交產生的。這樣的歷史保存在常綠杜鵑亞屬植物的 DNA 多樣性中，被現代研究人員在實驗中揭示出來。另一方面，特別是在過去五百萬年的冰河循環週期中，冰河期和間冰期交替頻繁。在溫暖的間冰期中，適應寒冷環境的山地生物被隔離在高海拔山區，物種或族群之間的基因交流受到阻礙。而在冰河期的寒冷時代，之前被隔離的物種隨著低溫地區的擴大而向中低海拔地區遷移，彼此有機會相遇，從而有機會發生雜交，為物種的多樣化創造了機會。當下一個間冰期再次到來時，無論是由雜交產生的新物種還是它們的親本物種，都必須再次向高山遷徙。這種上下山的遷徙過程不斷重複，常綠杜鵑亞屬就像獲得了一個「新物種幫浦」。物種多樣性在幫浦的擠壓下不斷積累，最終達到現在的規模。
 
通過雜交現象產生的新物種，在形態上可能介於親本物種之間，若僅憑外觀形態進行親緣鑒定而不依賴 DNA ，相當困難。一直以來，臺灣的常綠杜鵑亞屬物種都是分類學者關注的焦點和難題，有關玉山杜鵑、森氏杜鵑以及紅星杜鵑或南湖杜鵑的區別問題，迄今爭論不休。在野外，人們不斷報告觀察到介於不同物種之間的中間形態個體，而科學家在分子實驗中反覆發現，某些外觀被鑑定為玉山杜鵑的個體，總有部分樣本分別混入其他四種常綠杜鵑亞屬物種。意即，有些玉山杜鵑的植株體內可能滲入森氏杜鵑的遺傳成分，有些則混了南湖杜鵑或紅星杜鵑的遺傳成分。這些樣本由於同時擁有兩個物種的遺傳成分，很可能曾發生種間雜交。遺憾的是，過去 20 年來，受限於技術問題，臺灣常綠杜鵑亞屬物種是否有部分是透過雜交產生一直無法得到充分討論。正因如此，橫斷山的常綠杜鵑亞屬研究明顯可以成為我們做研究的參考案例。
 
考慮到臺灣是個高山島嶼，且目前的島嶼地貌形成應該不早於五百萬至六百萬年前，臺灣常綠杜鵑亞屬物種的多樣性時期可能落在上新世至更新世的冰河循環時期。加上，山林中的常綠杜鵑亞屬物種間形態界線模糊，種種線索似乎暗示著，臺灣的常綠杜鵑亞屬可能也發生了雜交現象和新物種幫浦的演化機制。而這種將不同山脈拿來一起比較的方式，不禁讓我想到鹿野忠雄的博物之法。他藉由比較日本高山植物植被的樣貌，凸顯了臺灣高山植被的特色。此刻我也因為橫斷山，打開臺灣山地植物研究的新視角。儘管臺灣的山地杜鵑花起源地仍有爭議，但倘若它們真的來自東亞內陸的高山，除了單純的親緣相繫，這樣的連結更蘊含實質的生物學意義！我多想親自跟鹿野忠雄說，這兩處山地植物的演化，原來不僅可能在某些類群出現時空同調，彼此還具有能互相映照的科學理論。