認識過去，想像未來
，描繪世界的輪廓
說明：影片長四分鐘，請將字幕設定調到中文（台灣）觀賞。
本影片出自 YouTube 頻道【當個聰明萬事通ＯＫ的】（PBS - It's Okay to be Smart）。主持人 Joe Hanson 是半路出來 賣雞排 做科學傳播的，德州大學奧斯丁分校的分子生物學博士。字幕為 YouTube 開放社群字幕翻譯，繁中由筆者添加。
這一期冷知識週刊的主題是演化，以及生物學中與演化重要性並駕齊驅的概念：生態學。
等等喔，這裡是「故事」，是歷史教育網站。怎麼會出現一篇生物文章，每日一冷本週是不是跑錯棚？
筆者科宅要小小的澄清一下啦。對我來說，學習歷史的動機一言以蔽之是「世事並不總是和現在一樣，所以不要武斷的把現在的世界視為理所當然，我們考據一貫的演變脈絡，卻也承認有時意外也在歷史佔有一席之地」。
另一方面，達爾文破天荒的演化論，精要之處絕對不是在「人是上帝造的還是猴子變的」這種假議題（我們都知道人是飛天義大利麵條神造的），而是在指出「生物總是跟著環境的變遷而適應，因此古生物絕對沒有和現代生物長得一樣、用同樣方式生存的道理，現在繁盛的生物往往只是因為『時機』而適應良好，高等或品種優異論都是無稽之談」。
一言以蔽之，演化論是一種史觀，生物演化的過程是一種深歷史。講著另一個世界（時間與地理）很可能發生過的，有點陌生卻也有點熟悉的，生物和他們生存的環境之間發生的那些事。
那好啦進入正文，也就是上述影片的講解，容我筆走龍蛇，隨興延伸。
總結一下這次的故事：美洲有鬼。如影片徵引的書《演化幽靈》（《Ghost of Evolution》, by Connie Barlow, 2002）的描述，美洲大陸遊蕩著來自往日的幽靈，所以這是個鬼故事。
大家好我是科宅日冷兒，今天我要說一個中元節鬼吃水果的故事。
從另外一種沒那麼聳動的角度來說，這是一個情郎答應愛人「等我，我一定回來」卻成了不再回來的負心大蘿蔔的故事。情郎是有好胃口和大肚腸的動物，愛人則是植物鮮美可口的水果。
從古詩詞考察一下這種負心漢故事：「常存抱柱信，豈上望夫臺。」「嫁得瞿塘賈，朝朝誤妾期； 早知潮有信，嫁與弄潮兒。」「蝴蝶依舊狂戀著花，你卻錯過我的年華，錯過我轉世的臉頰，你還愛我嗎？」果然是超常見的主題呀。
在美洲，這一負心就是一萬多年。而從世界上消失不再回來的情郎，是曾經叱吒北美大平原和中南美洲雨林的巨大哺乳類動物們，叫做 megafauna，mega 是大，fauna 是動物群。但情郎也沒辦法，因為它們已經客死異鄉——絕種了。
這一次大滅絕的受害者主要是大型哺乳類，叫做「第四紀滅絕事件（Quaternary Extinction Event）」，大約發生在一萬年前。發生的原因有人說是氣候變遷，或可能當時有顆彗星掉下來，加上一種超兇猛的集體獵食動物：人類從亞洲跨過白令陸橋到達了美洲。
這次滅絕讓北美洲任何比野牛和灰熊更大的動物，在南美洲任何比南美貘大的動物，都從生態系裡下台一鞠躬。舊世界歐洲、亞洲、與非洲的大型哺乳類也受到了傷害，但稍微沒那麼毀滅性。
假設新生代、全新世的地球有個電子布告欄，系統訊息應該是這樣：等愣～人類到達了某某大陸／某島。等楞等愣～某某動物滅絕了。
植物動物的深深糾葛
【你知道嗎？】絆、羈絆在中文本來沒有「人與人情感的聯繫、命中的相會」這個意義，只是被絆倒、困住而已，引申意思來自重感情的日文。好在中文原本有糾葛這個詞。
歷經一堆大型動物消失的生態系，絕對不會是「正常」的，可以說是劫後餘生。影響所及隨著食物鏈上下擴散，像骨牌一樣一個個倒塌──例如大型草食動物消失後，大型食肉動物和食腐動物自然也沒得活。不過，居然一直到最近才有科學家驀然想起，動物消失之後植物也可能受害。
一個重要觀察：植物沒有腳、或翅膀，不會走也不會飛（廢話）。所以一生中重大的時刻往往要借助動物完成。例如植物的情慾交流——授粉，就是借助昆蟲、蝙蝠把花粉帶來帶去。牛郎織女藉由喜鵲橋相會，可能是在寓言植物雌雄花之間的授粉過程吧（XD）。植物的「分娩」──也就是散播種子，則常常需要借助動物的體表、以及動物的腸道，就是影片裡提到的自帶施肥的趴趴走種子散播器。
只有少數例外是一些自力更生，例如種子自帶風箏的植物。
【你知道嗎？】蒲公英的種子，我們都知道是用果實特化出的絨羽飛行、藉風力來傳播，不經動物。但她（蒲公英全是母的）居然連情慾交流都省了——所有的蒲公英都行無性生殖，也就是不需要花粉和胚珠、無須植物版本的精卵結合就能產生種子，蒲公英的生命史中實際上根本不需要動物幫忙。至於無性生殖，在遺傳學上是個危險的策略，理由有點難，有興趣請讀一冊叫《生命的躍升》的好書。
所以說，為什麼一定得要動物把種子吃進去，從另一邊出來才發芽？
再掉個書袋，藉由這種，呃，動物腸道的方式散播種子的植物，有個蠻酷的術語叫「內攜傳播」（endozoochory，念作Ｎ多鄒口立），endo- 裡面，zoo- 動物，-chory 散播。
同理類推，myrmecochory 這個看起來很可怕的字，就是 myrmeco- 代表螞蟻，加上 -chory 散播而成的，這是講一種澳洲的金合歡樹，它的種子頂端有一球油質的餌，吸引螞蟻把種子搬回窩裡，只把一小坨高熱量的油質吃掉後，種子原封不動丟進蟻窩底部溫暖潮濕、通常接近水源的垃圾堆，種子可以悄悄在那兒發芽。有種竹節蟲甚至利用這種植物和螞蟻的共生關係，把自己的卵弄成和金合歡種子一模一樣，一樣包含油質餌，使得他們能蒙混被帶回蟻窩，最後一樣被丟進螞蟻垃圾場，在那邊孵化——剛孵化的竹節蟲若蟲還擬態成螞蟻，獲得保護，等到差不多該脫皮變成成蟲了才從蟻窩離開。
講動物奇觀講到完全離題了 XD 總之，植物的果實的存在，如影片所說，完全是一個圈套、幌子，就像 PORTAL 裡的蛋糕是個陰險的謊言: It's a lie, a sweet sweet lie.
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生產一個果實、無論是果肉甜滋滋軟嫩嫩的熱帶水果：酪梨、木瓜、釋迦、番茄、鳳梨、芭樂（以上台灣日常熱帶水果全都源自美洲），或是掛了滿樹的堅硬豆莢，豆莢內有甜滋滋的糖份：例如阿勃勒、鳳凰木、羊蹄甲、肥皂莢樹、羅望子（以上是豆科蘇木亞科植物，分布於全球），都需要花費植物誇張多的能量。
野生植物消耗這麼多卡路里的用途不會是給人類充填餐盤，應該對植物有等量的好處才合理。這個好處就是：吸引大型動物的味蕾。
舉個例，原產於亞洲的熱帶水果也不少，芒果的籽也誇張大，更不用說長得像凶器的菠羅蜜和榴槤。在野外，亞洲象和蘇門答臘犀牛很喜歡吃它們。動物生態學家研究犀牛和象的糞堆，數出包括它們在內的二十幾種植物種子。
是滴～在亞洲，雖然仍有些大型動物滅絕，例如「獨角獸」犀牛：板齒犀。但所幸並未全滅，非洲也是，所以亞洲與非洲的植物一直延續著這份與大型哺乳類的關係。熱帶水果果實這麼軟嫩又豐碩，可以說是為犀牛大象牠們量身打造的。
讓巨大動物當自己的果實傳播者的好處很明顯：體型大，覓食領域就大，同時食量也大，在飽餐數百顆果實之後，像貨運列車一樣長距離、大運量，咚咚咚開往幾公里以外的下一站「卸貨」。
【你知道嗎？】犀牛在自己的領域裡會固定挑一個地點上廁所。事實上，在人類以前各種動物早就發明過公共廁所了。（詳見 BBC Earth 報導 [英]）
留個問題不解答時間：動物自願長得大的理由是？有何優缺點？這是生態學中重要又有趣的問題。
植物和動物互相佔便宜的恩怨情仇
「你這是演化生物學中的情緒勒索！」(設計台詞）
植物的果實除了卡路里超級揮霍之外還有一個弔詭，對大多數果實而言，只要果肉存在，種子的胚胎就會接收到一種化學訊號而被迫休眠。掉在果樹下的落果極少發芽就是因為果肉的存在，而當果肉終於腐爛時，真菌已經差不多將種子內的胚胎殺死了。單單是藉由動物的嘴去除果肉就能增加種子發芽機會。
而對於整顆吞進去的種子而言，另一端一起出來的......青菜水果的另一種形式：糞堆，還對植物種子有保護作用，這是因為覬覦種子的昆蟲大有人在，試想我們在台灣吃蘋果、芭樂時，吃到果核時偶爾會面臨的蟲蟲驚嚇，動物的消化液能在蟲蟲得手種子前將其通殺。比起野外掉在果樹下腐爛的果實——暴露在細菌、真菌與昆蟲的威脅中，草食動物的糞堆居然是種子寧可選擇的躲藏地點──讓我想起剛剛講到的，蟻窩底層恆溫又安全的垃圾堆。
種子通常會有毒素或苦味，甚至在辣椒則是有辣味，以防動物不只吃了果實，連種子都想染指。例如說木瓜籽就有嗆辣胡椒味，曾經被美國人作為胡椒替代品，但大地懶只要一口吞下去就得了。而鳥類則是感覺不到辣椒的辣味，鳥也沒有牙齒，辣椒的盤算是：被鳥吃了不但不容易讓種子被嚼爛，還能搭便車，飛飛飛很遠的（無花果和雀榕打著和辣椒一樣的算盤）。
但鳥類幫助消化的砂囊（胗, gizzard）裡面充滿了小石子，是種子的大敵，幸好吃水果的鳥類的砂囊內容物比較沒那麼粗糙，以避免磨破種子——但這並不是真心貼心互助互利，只是因為：不少水果籽含有劇毒的氰化物，磨破接觸到胃酸，鳥就慘了。這叫道（盜）高一尺一魔高一丈。
種子為了存活過動物消化道還能發芽，常常加強種子的保護層（想想芒果籽的堅硬纖維），這防護層甚至必須要經過一番摩擦產生破洞之後，內部的胚胎才會發芽。原意是防護的特徵，這下反而讓種子更加不依賴動物就更難發芽了，超級弔詭。園藝專家都知道，一些樹的種子必須用砂紙、銼刀磨一磨、甚至稀硫酸泡一泡——稱為破皮處理（scarification）才容易發芽——根本是模擬動物消化道在做的工作，由此可見植物對動物的依賴程度不簡單，簡直離不開回不去。
正是亞洲與非洲的熱帶水果與大型動物的相得益彰，凸顯出美洲熱帶水果特別的生不逢時（anachronism）——這個字 ana- 指的是反向，chrono- 指時間，-ism 名詞詞尾指現象。就是說水果和動物沒有同步率 400%，不是同步 synchronized（syn- 相同） 的，像奧運雙人跳水只來了一個選手一般，大大的殘念，配合度零分。
如影片所說，酪梨籽過於巨大而沒有動物能完美配合把它一口吞下，這特徵就像是癡癡等著情人回來的一方，還留著兩人相處時發展出的舊習慣一時改不掉，就是說種籽遲遲來不及變小。對植物動輒一百歲才成熟的樹種來說，一萬年說長也不是十分長。
我們可以擴展生不逢時這個概念到痕跡器官——曾經在生物祖先有用的構造後來用不著了，像人類的盲腸、鯨魚的後肢。
童年惡霸的陰影歷久彌新
在美洲熱帶水果的立場，消失的是與之互利的大型動物朋友。但也有另一種可能，消失的是天敵，這時候留下來的就是當初抵禦天敵、現在顯得完全沒用的一身防禦技能。
美洲叉角羚奔跑的速度可以比擬非洲獵豹，現在美洲根本沒有跑這麼快的掠食者。美洲叉角羚空有一身絕世武功卻無用，頗有獨孤求敗的感覺。
紐西蘭有不少種灌木有種非常奇怪的生長方式（divaricating），如右圖。灌木在分支的時候角度很大，活像劈腿，因此「分支的分支」就會往回長，最後使整顆樹長得像錯綜複雜的編織品。這種排列方式很沒有效率，因為枝枒會遮擋彼此的日照。
對這個奇怪現象，一種假設中的解釋是：紐西蘭的灌木過去數Ｘ萬年都面臨著可怕的威脅：高達三公尺、重 250 公斤，卻是草食性的恐鳥（Moa）。交織成一堵牆一樣的結構可以讓恐鳥失去興趣，轉而吃別棵植物XD，至少可以保護中心部位的嫩芽分生組織。
但恐鳥已經在毛利人到達紐西蘭之後不久，等愣～滅絕了。真是巧合到格外可疑呀。
美洲的十三年蟬和十七年蟬，有著超久、甚至還是質數的蟄伏期。有種假說：他們可能是為了躲避某種同樣是週期性孵化的天敵，寄生蟲之類的。不停微調自己蟄伏的時間，最後調整成一個和寄生蟲孵化周期「互質」的週期。互質的數的最小公倍數等於彼此相乘，有超多代不用相見。而在過去的某個時刻這種寄生蟲絕種了，蟬只是還沒來得及把週期調回更短。
人類身上有沒有留下這種往日天敵的影子？開玩笑，當然有！
而且這種天敵還沒絕種，它就是有史以來，不，遠在歷史出現之前便已害死最多人類的寄生蟲疾病：瘧疾。人類在漫長的淪為瘧疾原蟲（和蚊子）網羅，肝臟和血球被瘧疾這寄生蟲大快朵頤地吃掉的漫長歷史中，藉由基因突變的契機，發展出了「置之死地而後生」的方法，負隅頑抗瘧原蟲的侵襲：
這三種效果說實話超悲劇的「變種超能力」就是赫赫有名的「紅血球遺傳疾病」御三家——蠶豆症、鐮刀型貧血、和海洋型貧血。
特異功能的效果是這樣，家族中，遺傳到「混合顯性與隱性基因」的人（Aa）若得到瘧疾，症狀較為輕微、較少致命，等於是有保護作用，這是因為 Aa 基因型者製造的紅血球變得稍微脆弱，容易被免疫系統清除（破裂或變形而被脾臟清除），這樣躲在紅血球內大吃血紅蛋白的瘧原蟲也會跟著完蛋。
但是沉重的宿命也隨之而來，遺傳到兩份隱性基因（aa）的人會發病，下場比瘧疾糟糕。蠶豆症→接觸特定物質引發溶血，最嚴重導致心肺腎衰竭。鐮刀型貧血→導致腦中風。海洋型貧血→新生兒夭折。
但弔詭的是，只要像古時候的非洲熱帶地區那樣，瘧疾肆虐的地理區域滿天下，得到 Aa 好處的人就會比 aa 壞處的人多，Z > B （利大於弊）就划得來，這就是生物演化的冷酷算盤。
那麼，證據哪裡才能找得到呢？
有個說法是：「人類的悲劇，一大來源是世界變了，但人心（概念與信仰）沒有跟上。」
熱帶水果與動物演化不同步，造成的「生不逢時」（anachronism）現象，到目前為止，有新大陸 vs 亞非的大型動物與水果互動、傳播種子生態行為可做為平行對照，是一個類比、一個間接證據。但是，直接證據非常難取得，因為潮濕的熱帶不是化石形成的最好環境，也就是說研究古生物食性的利器：糞化石（coprolite）在腐爛分解作用全速運轉的熱帶極為罕見。也許洛杉磯著名的瀝青坑中，保留的成千上萬具動物遺骸中，可以找到「大地懶吞不吞酪梨籽」的第一手證據。此外遺傳學也能提供一些證據，不一。
只是，理論（一個看樣子還不錯的故事）和真理的分別，在這裡似乎不是很重要，而是有了這種「過去的歷史影響今天的生態」的概念架構，所以？然後呢？能幹嘛？
答案可能在另一個影片中：〔有中文字幕〕
按：喬治‧蒙比歐（George Monbiot）是大力倡導環境保護的行動派、衛報等媒體的專欄作家。
這概念的用處，大概是──第四紀滅絕事件讓美洲大型動物消失，生態系之網像是破了一個大洞，整體的穩定性都大不如前。目前我們還沒辦法複製長毛象，但我們能野放其他動物去補全，雖然效果不如原本，但起碼能稍稍替代失落的生態角色，聊勝於無。
在《Ghost of Evolution》的第九章，作者提到她與「生不逢時」理論提出者 Daniel Janzen 和Paul Martin 博士的對話：
「對於植物來說，也許它們根本不在乎來吃水果的是大地懶還是其他物種，唯一重要的只有它們的果實、籽的構造與那副腸胃匹配不匹配。就某種意義來說，植物（因為它們生老病死的時鐘比動物漫長很多倍）的所有特徵都或多或少不太合時宜，動物生生滅滅、體型變大或縮小，單一一種特徵不總是管用，配合不了所有動物。」
所以與其從物種演化的角度，從生態穩定度的角度來看這現象會更合適。生態的意思其實就是動物與動物、植物與動物、〔各種排列組合〕...... 之間的所有互動，每一對互動都是這張網上的一條線。有越多互動的可能，這張網會更有韌性、彈性——每種動植物不只有一種存活的方法，總是有備案（斜槓族），則抵禦變遷的耐受度越強。
現在在全球溫帶的大城市廣為種植做行道樹的銀杏，如影片所述，兩億年前曾是優勢物種，遍布全球，但在各種因素的打壓下，最後退居於中國浙江天目山的佛寺附近，若不是被古代人發掘了觀賞價值，很可能總有一天無法倖存（順帶一提，銀杏葉萃取物［注意是葉，不是果］，也就是循○寧，傳說中說有通血路、防失智、健腦抗老等等的「效果」，目前科學證據偏向不支持這種說法。也就是說很可能只是吃心酸的。）
筆者認為這可能是以後地球大部分生態的樣子──以人類這種園丁猴子的價值觀為中心形成的經濟作物／園藝生態鏈。這是多麼既單調又脆弱的結構。
雖然說相對於恐龍的地質年代中生代，新生代被稱為是哺乳類的時代，可是事到如今哺乳類好像除了人類與他們快樂的朋友們──牛、羊、馬、家鼠、和喵與汪星人──之外都活得很悽慘呢。我想未來人應該會把第四紀滅絕事件編年定位成：全新世／人類世滅絕事件（又稱為第六次大滅絕）的前奏吧。
有夠巧的是，哆啦Ａ夢大長篇《大雄與雲之王國》就是在講人與生態保護的故事，強烈推薦延伸閱讀。藤子 F. 不二雄歷久不衰，大可再戰（看）二十年。
科宅日冷人，吃水果時別忘記：粒粒皆幽靈，我們下次見。
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奇異果的奇異之旅
